Moser-zoo.ru

Зоо мир
5 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Органы дыхания черепах

Органы дыхания черепах

Характерной особенностью черепах является наличие панциря, верхняя часть которого называется карапаксом, а нижняя — пластроном, между собой они соединены костыми мостиками. Карапакс состоит примерно из 50 костей, развившихся из ребер, позвоночника и кожных элементов. Пластрон образуется из ключиц, межключичных костей и брюшных ребер.
Костный панцирь покрыт слоем кератиновых листков, называемых щитками, рисунок которых не повторяет рисунок подлежащих костей, то есть места соединения щитков не соответствуют костным швам. И кости панциря, и щитки способны восстанавливаться (регенерировать). Новые щитки появляются у черепах в период интенсивного роста. У некоторых видов щитки образуют кольцевые зоны роста, по которым можно примерно установить возраст животного. Этот метод не является абсолютно надежным, требует опыта и дает наиболее достоверные результаты у черепах умеренных климатических зон. У водных видов, например, щитки могут линять несколько раз в течение одного года, что также приводит к образованию колец, но не может являться индикатором возраста. Постоянный рост в неволе — явление обычное, зоны роста при этом могут сглаживаться. Таким образом, вопреки расхожему мнению, точно определить возраст черепахи по количеству так называемых «годовых колец», невозможно.
Существуют различные виды панцирей. Кости панциря кожистых, мягкотелых и двухкоготных черепах редуцированы и щитки заменены жесткой кожей. Большинство новорожденных черепах имеют отверстия между костями карапакса, которые закрываются с возрастом у большинства, но остаются у некоторых видов, например, у эластичных черепах.
Панцирь многих видов черепах оснащен шарнирами, например у коробчатых черепах.
Рассчитывая дозы препаратов, некоторые врачи отнимают 33-66% от массы тела, списывая ее на панцирь. Однако поскольку кости метаболически активны, такая практика не обоснована с физиологической точки зрения.
Другой характерной особенностью черепах является то, что пояса грудных и тазовых конечностей расположены внутри реберной клетки. Вертикальное расположение поясов конечностей усиливает панцирь и обеспечивает крепкую основу для бедренной и плечевой костей.
За небольшим исключением, кости самих конечностей аналогичны костям других позвоночных. Удлиненные пальцы некоторых морских и пресноводных видов помогают им при плавании.
Втягивание головы и шеи обеспечивается мощными мышцами. Хорошо развиты также мышцы, идущие от плечевого и тазового поясов к пластрону, они даже видны на рентгеновских снимках.

Кожа черепах

Кожа черепах может быть глажкой, а может быть покрыта чешуями. Наиболее толстую кожу имеют представители семейства сухопутных черепах (Testudinidae). Толщина кожи учитывается при выборе места инъекции, обычно стараются выбирать места с наименьшим количеством чешуй. Как у всех рептилий, кожа у черепах периодически линяет, отходя кусками, что особенно заметно у водных черепах.

Дыхательная система черепах

Из-за твердого панциря процесс дыхания у черепах протекает иначе, чем у других позвоночных животных, имеющих подвижную грудную клетку. Черепахи вдыхают и выдыхают через ноздри, дыхание ртом является признаком патологии. Голосовая щель располагается на корне языка. У скрытошейных черепах трахея относительно короткая и быстро разветвляется на два основных бронха, которые открываются в легкие. Расположение бифуркации трахеи близко к голове позволяет черепахам свободно дышать со втянутой внутрь панциря головой. Легкие дорсально (сверху) прикрепляются к карапаксу, а вентрально (снизу) — к мембране, связанной с печенью, желудком и кишечником. Истинной диафрагмы, отделяющей легкие от органов брюшной полости, у черепах нет. Легкие — это большие, сегментированные мешкообразные структуры, по внешнему виду напоминающие губку. Поверхность легких испещрена полосами гладких мышц и соединительной ткани. Несмотря на то, что объем легких большой, дыхательная поверхность их значительно меньше, чем у млекопитающих. Большой объем легких позволяет водным черепах использовать их как орган плавучести.
В дыхании задействованы многие структуры. Мышцы-антагонисты в значительной степени увеличивают или уменьшают объем объем полости тела, а следовательно, и легких. Это осуществляется при помощи движений конечностей и головы. Черепахи, как и амфибии, способны раздувать горло, однако в отличие от последних, делают это не при дыхании, а с целью обоняния.
У погруженных в воду каймановых черепах, вдох — это активный процесс, а выдох — пассивный, происходящий в результате гидростатического давления. На суше все происходит наоборот. У черепах нет отрицательного давления в грудной клетке, поэтому открытые переломы панциря, даже если в разломе видны легкие, не ведут к угнетению дыхания. Эвакуация инородных тел из легких естественным путем у черепах затруднена по сравнению с млекопитающими. Так, реснитчатый эпителий в легких у них отсутствует, бронхи дренируются слабо, они сегментированы и имеют крупные полости, а отсутствие мышечной диафрагмы делает невозможным кашель. В результате, пневмония у черепах плохо поддается и лечению и часто ведет к смертельному исходу. У прудовых, каймановых и бокошейных черепах во время зимней спячки под водой клоакальная бурса обеспечивает дыхание. Нильская мягкотелая черепаха (Tryonyx triunguis)получает 30% кислорода через васкуляризованные сосочки в глотке, а остальное — через кожу.
Многие австралийские виды способны потреблять кислород при помощи клоакальной бурсы, что позволяет долгое время оставаться под водой, что важно в период зимней спячки. Рекордсменом по дыханию через клоаку является черепаха Фитцроя (Rheodytes leukops), которая может втягивать и выбрасывать воду из клоаки 15-60 раз в минуту. Такое дыхание поддерживает жизнь черепах в период покоя, однако, в активной стадии они нуждаются в кислороде воздуха. Черепахи способны к длительной задержке дыхания, что делает невозможным газовый наркоз без премедикации и интубации.

Желудочно-кишечный тракт черепах

Язык у черепах большой толстый и не вытягивается изо рта, как у змей и черепах. В большинстве своем сухопутные черепахи травоядны, среди водных встречаются травоядные и плотоядные.
У черепах нет зубов, они отрывают куски пищи при помощи ножницеобразного клюва, или рамфотеки. В неволе рамфотеку приходится периодически подрезать, а недостаток кальция в рационе может вызвать ее необратимую деформацию. Слюнные железы продуцируют слизь, которая помогает проглатывать куски пищи, но не содержит пищеварительных ферментов. Водные виды едят под водой. Пищевод проходит вдоль шеи. Зондировать пищевод у крупных черепах легче при полностью вытянутой из панциря голове, однако в этом лучае тяжелее будет открыть рот, поэтому при зондировании, когда возможно, помещают пластиковую трубку в пищевод, не вытягивая головы из панциря.
Желудок лежит снизу слева и имеет пищеводный и пилорический сфинктеры. Тонкий кишечник относительно короткий (по сравнению с млекопитающими), слабо сокращается, в нем идут процессы всасывания пиаттельных веществ и воды. Пищеварительные ферменты вырабатываются в желудке, тонком кишечнике, поджелудочной железе и печени. Поджелудочная железа — бледный оранжево-розовый орган, который может быть связан с селезенкой и соединяется с двенадцатиперстной кишкой коротким протоком и выполняет эндокринные и экзокринные функции аналогичные таковым у млекопитающих.
Печень черепах крупный оран седловидной формы, который располагается непосредственно под легкими. Она состоит из двух основных долей, между которыми расположен желчный пузырь, а также имеет углубления для сердца и желудка. Печень темно-красного цвета, у некоторых видов пигментирована меланином. Бледный желтовато-коричневый оттенок не является нормальным. Тонкий и толстый кишечник соединяются илеоцеркальным клапаном. Слепая кишка слабо развита. Толстый кишечник — это основное место микробного пищеварения у травоядных черепах. Прямая кишка оканчивается в клоаке.
Время прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт зависит от множества факторов, включая температуру, частоту кормлений и процентное содержание воды и клетчатки в рационе. В естественных условиях транзитное время больше, чем в неволе. Метоклопрамид, цизаприд и эритромицин не оказывают влияние на скорость прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт черепах.

Мочеполовая система черепах

Почки у черепах метанефрические, расположены в задней части туловища за вертлужной впадиной (у большинства морских видов — перед вертлужной впадиной).
Рептилии не способны концентрировать мочу, предположительно, в результате отсутствия пети Генле. Растворимые азотные продукты распада, такие, как аммиак и мочевина, требуют большого количества воды для выведения, что может быть легко обеспечено только у водных и полуводных видов. Сухопутные черепахи не производят такого большого количества водорастворимых азотистых отходов, заменяя их на нерастворимые, такие, как мочевая кислота и ураты. Это осложняет диагностику заболеваний почек черепах стандартными для млекопитающих методами, основанными на определении в крови азота мочевины и креатинина. Уровень мочевой кислоты в сыворотке крови может повышаться при заболеваниях почек у черепах, но может оставаться неизменным.
В отличие от других рептилий у черепах урогенитальные тракты открываются в шейку мочевого пузыря, а не в уродеум клоаки. Мочевой пузырь двудольчатый с очень тонкой стенкой. Сухопутные черепахи используют мочевой пузырь как хранилище для воды. Воды может всасываться в клоаке, прямой кишке и мочевом пузыре, что необходимо учитывать при назначении препаратов, выводящихся через почки.
Парные половые железы расположены впереди почек. Оплодотворение внутреннее. Верхняя часть яйцевода секретирует белок для яйца, а нижняя — оболочку. У самцов черепах половой член непарный, большой, пигментированный. В спокойном состоянии он лежит в нижней части клоаки и не участвует в выведении мочи. В возбужденном состоянии выводится из клоаки, и на нем можно разглядеть желоб, предназначенный для транспорта спермы. Половой член черепах не вворачивается, как у змей и ящериц.

Кровеносная система черепах

Сердце черепах трехкамерное с двумя предсердиями и одним желудочком. Хотя такое строение может предполагать смешивание богатой кислородом крови от легких и бедной кислородом крови от внутренних органов, на самом деле, ряды мышечных гребней и периодичность сокращений желудочка препятствуют этому.
В правое предсердие поступает бедная кислородом кровь из системного кровотока через венозный синус — крупную сосудистую камеру на дорсальной (обращенной к карапаксу) поверхности предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как у предсердия. В венозный синус кровь поступает из четырех вен:

  • правой передней полой вены
  • левой передней полой вены
  • задней полой вены
  • левой печеночной вены

Непосредственно желудочек делится на три субкамеры: легочную, венозную и артериальную. Легочная камера — самая нижняя часть желудочка сердца черепах, она достигает отверстия легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены над ней и получают кровь из левого и правого предсердия соответственно. Из венозной полости спереди и сзади отходят левая и правая дуги аорты.
Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от артериальной и венозной. Артериальная и венозная полости сообщаются внутрижелудочковым каналом.
Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны частично прикрывают внутрижелудочковый кнал во время систолы предсердий, а во время систолы желудочка предотвращают заброс крови из желудочка в предсердия.
Функционально система кровообращения черепах носит двойной характер, что достигается сериями мышечных сокращений и последовательными изменениями давления. Сокращение (систола) предсердий направляет кровь в желудочек. Положение атриовентрикулярных клапанов во внутрижелудочковом канале ведет к тому, что кровь из системного круга через правое предсердие направляется в легочную и венозную полости. Одновременно кровь из легких из левого предсердия поступает в артериальную полость. Систола желудочка вызывается сокращение венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей приводит к поступлению крови из них в легочной кровоток, который является областью с низким давлением.
После систолы начинает сокращаться артериальная полость. Кровь поступает через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через правую и левую дуги аорты. В легочную полость кровь не поступает, так как в результате сокращения желудочка, мышечный гребень соприкасается с его вентральной стенкой и тем самым создавая барьер. Правый и левый атриовентрикулярные клапаны препятствую току крови из желудочка в предсердия.
Описанный механизм происходит только при нормальном дыхании, когда создается шунт слева направо на основе разницы давления в камерах сердца черепах. Во время ныряния, когда увеличивается давление в легких, работает шунт справа налево. Так, при обычном дыхании у красноухих черепах 60% выброса крови сердцем поступает в легкие и только 40% — в системный кровоток. При нырянии, легочное кровообращение снижается, и большая часть крови поступает в системное русло.
Как и других рептилий, присутствует воротная система почек. Ее значение для фармакокинетики препаратов не изучено, тем не менее, рекомендуется вводить потенциально нефротоксичные вещества в переднюю половину тела.

Читать еще:  Террариум для сухопутной черепахи как обустроить

Видео

Анатомия и физиология сердечно-сосудистой и дыхательной систем у рептилий. Часть 2


Еще фото

Автор (ы): Л.А. Стоянов, врач ветеринарной медицины, начальник ветеринарно-медицинского отдела экзотических животных Международной ассоциации океанариумов и дельфинариев
Организация(и): Сеть океанариумов «Немо», г. Одесса
Журнал: №2 — 2013

Окончание. Начало в номере №1 за 2013 год

Благодарим редакцию журнала «Мир ветеринарии», Украина, за любезно предоставленную статью Л.А. Стоянова

Анатомия и физиология дыхательной системы

Знание нормальной анатомии и физиологии дыхательных систем рептилий крайне важно для врачебной практики. Хотя общее строение и функции легких у разных отрядов рептилий в целом одинаковы, у отдельных групп были найдены некоторые клинически значимые отличия. Недостаточное понимание анатомии и физиологии дыхательной системы рептилий не позволит эффективно лечить такие заболевания, как пневмония, и отрицательно скажется на умении обращаться с рептилией под действием анестезии.

Анатомия дыхательных путей

Дыхательные системы рептилий и млекопитающих сильно отличаются анатомически и физиологически. Существенные отличия наблюдаются также у разных отрядов рептилий и между видами внутри одного отряда, особенно при сравнении водных и наземных видов. Ниже приведены основные клинически значимые особенности анатомии дыхательных систем черепах, ящериц, крокодилов и змей.

Черепахи

Гортань у черепах открывается у основания толстого мышечного языка в относительно каудальной части ротоглотки (Рис. 1). Такое расположение затрудняет доступ к нижним дыхательным путям через ротовую полость без применения наркоза. Трахея с полными хрящевыми кольцами раздваивается чуть ниже шеи. Далее парные бронхи в жесткой оболочке входят в легкое с дорсальной стороны.

Легкие черепах парные и мешковидные. Структуры, в которых происходит газообмен, названные фальвеолами, в противоположность альвеолам млекопитающих, открываются на окончаниях бронхов в воздушную полость легкого. При ближайшем рассмотрении структуры легкого обнаруживаются внутренние выступы и перегородки, напоминающие губку в поперечном разрезе. Общая анатомия нижних дыхательных путей черепах имеет большое значение. Воспалительный экссудат, в частности, образующийся при инфекционных заболеваниях, имеет свойство скапливаться в нижней части легкого, что препятствует его высвобождению через бронхи и трахею, как это происходит у млекопитающих.

У черепах прохождение газов через дыхательную поверхность для газообмена достигается различными путями. Эти различия зависят от вида, а также от того, водным или наземным он является. Как правило, и вдох, и выдох являются активными процессами. Следует, однако, отметить, что у водных видов выдыхание является более пассивным, тогда как у некоторых наземных видов более пассивным является вдох. Несмотря на то, что у черепах нет настоящей диафрагмы, многие из них обладают подобной ей мембранной структурой, которая частично разделяет грудную и брюшную полости и называется septum horizontale. У морских черепах это разделение отсутствует.

Как правило, у водных черепах в респираторном цикле работают четыре группы мышц. Сокращение диафрагмальных и поперечных мышц живота сжимает целомическую полость, что приводит к выдоху. Коракоидные и косые мышцы живота расширяют полость и обеспечивают вдох.

Интересно, что повторяющиеся горловые движения, которые владельцы животных часто принимают за дыхание, в действительности с ним не связаны и имеют обонятельную функцию. У сухопутных средиземноморских черепах (Testudo graeca) были найдены существенные отличия. У этого вида дыхательные движения обеспечивают мышцы плечевого пояса. Вдох происходит с сокращением зубчатых и косых мышц живота, а выдох – с сокращением поперечных мышц живота и грудных мышц.

Ящерицы

У ящериц расположение отверстия гортани в ротовой полости неодинаково (Рис. 2). У многих видов, в частности, у хищных, оно находится в ростральной части рта. У других – оно расположено вентральнее, у основания мясистого языка. У ящериц, как и у змей, кольца трахеи неполные. В отличие от черепах, их трахея не раздваивается в шейном отделе, а остается цельной до входа в грудную полость около сердца. Ниже трахея делится на левый и правый бронхи. Легкие ящериц примерно одинаковы по размеру и объему и их строение такое же, как у других рептилий (Рис. 3). У многих ящериц газообмен происходит в краниальной части легкого. Каудальное расширение легкого аналогично воздушному мешку у птиц. Эта особенность важна, так как продукты воспалительных процессов могут накапливаться в этой нереспираторной части легкого. В связи со слабой васкуляризацией этой области, инфекции могут удерживаться здесь и не поддаваться действию парентеральных медикаментов.

Как и у черепах, вдохи и выдохи у ящериц являются активными процессами. У большинства видов они совершаются при помощи межреберных мышц. Некоторые виды используют также гладкую мускулатуру внутри легкого для вдоха. У большинства видов сразу за вдохом и выдохом следует период задержки дыхания, раз­личный по продолжительности. У некоторых ящериц, например, у варанов есть мембрана, отделяющая сердце и легкие от остальных внутренних органов, аналогично диафрагме между грудной и брюшной полостями у млекопитающих. Эта мембрана не имеет дыхательной функции.

Змеи

Отверстие гортани у змей расположено ближе к носу в ротовой полости, позволяя таким образом дышать во время заглатывания пищи (Рис. 4). Это также делает воз­можным прямой осмотр и интубацию трахеи у большинства змей без применения наркоза. Трахея с неполными С-образными кольцами входит в легкое на уровне ниж­ней части сердца. У некоторых видов есть «трахейное легкое», расположенное на дорсальной стороне трахеи. Эта структура служит для продолжения газообмена в слу­чае сдавливания легких проглоченной добычей.

У большинства змей левое легкое рудиментарно или отсутствует. У самых примитивных видов, таких как удавы, есть оба легких, но левое меньше. В легких большинства змей различают два отдела. Первая треть или половина легкого функционирует нормально, а задняя часть относительно мало пронизана кровеносными сосудами и похожа на воздушный мешок у птиц. Краниальная или дыхательная часть легкого обычно начинается на уровне 20% и заканчивается на уровне 40% от общей длины от носа до клоаки. Каудальная или мембранная часть легкого располагается далее и имеет разную длину у разных видов.

Дыхательный цикл змей включает активную и пассивную стадии. Выдох контролируется дорсолатеральным (поперечная мышца спины и верхняя внутренняя реберная мышца) и вентролатеральным (поперечная и косая мышцы живота) слоями мышц. Расслабление мышц, обеспечивающих выдох, является первым пассивным этапом вдоха. Подъём ребер в результате сокращения мышц, поднимающих ребро, и мышц, оттягивающих ребро, является активной частью вдоха. Последняя стадия дыхательного цикла, пассивный выдох, происходит в результате расслабления мышц вдоха и спадания легкого.

Крокодилы

Гортань у крокодилов открывается каудально за хорошо выраженным надгортанным клапаном. Вместе с подъязычной костью он может запирать ротовую полость, позволяя животному дышать при частичном погружении даже с открытым ртом. Полость внутренних органов у них разделена на две части мышечной перегородкой, аналогичной диафрагме. К ней примыкает краниальная часть печени. Каудально печень связана с тазовым поясом парой диафрагмальных мышц.

Сокращение этих мышц совместно с межреберными мышцами также направлено на вдох и часто называется «гепатическим поршнем». Активный выдох производится благодаря сжатию полости тела поперечными мышцами. Легкие крокодилов устроены сложнее, чем у других рептилий. Парабронхи делят их на ряд отдельных камер (Рис. 5).

Несмотря на огромные различия в общей анатомии дыхательной системы рептилий, ее микроскопическое строение довольно единообразно. Трахею выстилает многорядный, мерцательный, цилиндрический эпителий с различным количеством бокаловидных клеток. По окончанию крупных дыхательных путей большого диаметра мерцательный эпителий исчезает и заменяется чешуйчатым. Сетчатое альвеолярное легкое состоит из тонкостенных капилляров, проходящих между эпителиальными стенками фальвеол. Каудальное легкое без кровеносных сосудов выстлано простым чешуйчатым эпителием.

Физиология дыхания

Говоря о физиологии дыхания, следует рассмотреть три составляющие респираторного механизма: во-первых, движение респираторных газов из внешней среды к по­верхности газообмена, во-вторых, перемещение кислорода и углекислого газа сквозь дыхательный эпителий и, в-третьих, циркуляцию крови, несущей кислород и уг­лекислый газ, от легких к тканям и последующую диффузию газов на клеточном уровне.

Как было показано ранее, рептилии обладают уникальными системами ассимиляции и удаления респираторных газов. Хотя способы работы этих систем весьма вариабельны у разных видов рептилий, все остальные дыхательные процессы в целом одинаковы.

Важное клиническое значение имеет способность рептилий к анаэробному метаболизму. Особые буферные системы, присутствующие в кровеносной системе, позволяют управлять накоплением молочной кислоты и ионов водорода в периоды анаэробиоза. Из-за этой способности даже тяжелые заболевания дыхательной системы могут оставаться скрытыми, пока их прогрессия не превзойдет компенсаторные свойства организма.

Газообмен у рептилий не ограничивается легочными фальвеолами. Многие водные виды способны к газообмену через покровы. Такие черепахи, как мягкотелая черепаха (Apalone spp.), могут получать до 70% кислорода во время погружения через кожистый панцирь.

Щёчно-глоточные перепонки также являются поверхностями для газообмена у множества рептилий, а густо пронизанные кровеносными сосудами глоточные папиллы способны извлекать кислород, растворенный в воде. Мягкотелые черепахи могут получать достаточное количество кислорода через кожу и ротоглотку во время длительных погружений, например, во время спячки.

Многие виды ящериц также способны в некоторой степени к глоточному и кожному дыханию.

Как было упомянуто ранее, некоторые виды змей отличаются особым мешковидным выпячиванием открытых колец трахеи, которое служит для газообмена в том случае, если содержимое желудка мешает нормальной работе легкого. Дыхание пойкилотермных животных контролируется парциальным давлением кислорода, уг­лекислого газа и температурой. При увеличении температуры потребность в кислороде также возрастает. Она обычно компенсируется не учащением дыхания, а увеличением дыхательного объема. Более того, гиперкапния (увеличение содержания CO 2 ) также вызывает увеличение дыхательного объема, тогда как гипоксия приводит к учащению дыхания. Стимулом к учащенному дыханию у рептилий является низкая концентрация кислорода в крови.

При значительной легочной патологии способность пациента к увеличению дыхательного объема ухудшается из-за воспалительных процессов, клеточной ин­фильтрации и потери эластичности тканей.

Клинически важно, что условия с большим содержанием кислорода в воздухе ведут к подавлению собственных дыхательных движений у рептилий. Хотя отсутствие диафрагмы и слабый бронхоцилиарный транспорт ухудшает отход воспалительного экссудата из легких, длительная экспозиция в насыщенной кислородом среде еще более затруднит его в связи с подавлением вентиляции. Поэтому использование кислородных камер следует применять только в случаях подозрения на гипоксемию. Относительная неэффективность легких в сочетании со способностью рептилий переключаться на анаэробный тип обмена веществ играют важную роль при патологиях дыхательной системы.

Серьезные респираторные заболевания могут вызывать увеличение сопротивления легочных кровеносных сосудов. Так как эти изменения сходны с таковыми при задержке дыхания или погружении, они ведут к изменениям в работе сердца. При нор­мальном дыхании сердце рептилий, кроме крокодилов, направляет кровь, наиболее бедную кислородом, в легочную артерию. Увеличение сопротивления легочных сосудов приводит к отводу крови от легких в системный круг кровообращения. Если отвод возникает в результате патологии, перенос кислорода к периферическим тканям может быть затруднен. При продолжительном анаэробиозе в результате перегрузки буферной системы крови развивается ацидоз, представляющий угрозу для жизни. ■

Литература

1. Jackson CG Jr: Cardiovascular system. In Harless M, Morlock H, editors: Turtles: perspectives and research, Melbourne, Fla, 1979, Krieger Publishing.

2. White FN: Circulation. In Gans C, editor: Biology of the reptilia, vol 5, New York, 1976, Academic Press.

3. Williams DL: Cardiovascular system. In Beynon PH, Law-ton MPC, Cooper JE, editors: Manual of reptiles, Cheltenham, United Kingdom, 1992, British Small Animal Veterinary Association.

4. Smith JA, McGuire NC, Mitchell MA: Cardiopulmonary physiology and anesthesia in crocodilians, Proc Assoc Reptil Amphib Vet 17-21, 1998.

5. Holz PH: The reptilian renal portal system — a review, Bull Assn Reptil Amphib Vet 9(1):4-9, 1999.

Читать еще:  Водная домашняя черепаха

6. Davies PMC: Anatomy and physiology. In Cooper JE, Jackson OF, editors: Diseases of the Reptilia, vol 1, New York, 1981, Academic Press.

7. Anderson JB, Rourke BC, Caiozzo VJ, Bennett AF, Hicks JW: Postprandial cardiac hypertrophy in pythons, Nature (434): 37-38, 2005.

Как дышит черепаха под водой

Все рептилии дышат кислородом, как и все живые существа на Земле. Но большинство людей интересуется вопросом о том, как дышит черепаха под водой. Мнение о том, что процесс происходит так же, как у рыб, ошибочное. Сухопутные и морские обитатели дышат одинаково — через легкие.

Особенности дыхания черепахи под водой

Для того чтобы рептилиям существовать под водой, необходимо сделать запас кислорода. Для этого они выползают на сушу. Дышат прекрасные создания при помощи двух видов мышц, расположенных на животе. Первый вид мышц отодвигает органы от легких, а второй – приводит в первоначальный вид, при этом вырабатывается воздух. Сделав всего один хороший вдох свежего воздуха, черепаха сможет пробыть в воде много часов.

У рептилий имеются прокладки в горле и в заднем проходе, через которые происходит выход ненужных веществ. Этим же путем происходит поступление кислорода из воды в организм. Но этого количества черепахам катастрофически не хватает, поэтому им часто нужно выходить на сушу. О том, как дышит черепаха, должны знать те, кто желает разводить этих удивительных существ у себя дома.

Некоторые пресноводные животные могут находиться под водой не один день. Это происходит потому, что, не двигаясь, черепахи потребляют маленькое количество кислорода. Пресноводные создания с более мягким панцирем не всегда выходят на сушу для пополнения легких кислородом. Некоторые виды просто высовывают голову из воды.

Виды черепах

Древние рептилии имеют множество разновидностей, видов и подвидов. Всех объединяет одна особенность – это наличие прочного панциря, куда черепаха прячет голову. Пресноводные виды всю жизнь живут в пресной воде, заселяя болота, пруды и реки. Они выползают только тогда, когда нужно отложить яйца и набрать кислород.

Сухопутные представители обитают на суше. По сравнению со своими собратьями, они более медлительные, в случае опасности не спасаются бегством, а втягивают голову в защитный панцирь. О том, как дышит черепаха, которая живет на земле, вопросов не возникает. Морские черепахи живут в соленой воде и отличаются некоторыми особенностями.

Пресноводные рептилии

Данный вид черепах отлично себя чувствует в водоемах со слабым течением. Питаются рептилии в основном растительной и животной пищей, которую добывают в среде обитания. Любители экзотических рептилий часто заводят их дома. Для этого обязательно приобретается аквариум. Одним из популярных видов в нашей стране для разведения является красноухая черепаха. Если человек решил завести такую красавицу у себя дома, ему нужно знать, как дышат красноухие черепахи, иначе неправильный уход может привести к гибели рептилии.

Сухопутные и наземные черепахи

Этот вид рептилий питается только растительной пищей. Наземные виды обитают возле пресных водоемов. Отлично себя чувствуют как на суше, так и в воде. Сухопутные и наземные виды черепах отличаются долголетием. Некоторые особи доживают до 150 лет, могут довольно продолжительное время обходиться без воды и пищи, при этом замечательно себя чувствуют.

Если наземную красавицу захотелось завести у себя дома, то необходимо знать все особенности животного: как дышит черепаха, чем кормить любимца, где содержать правильно. Например, сухопутной особи необходима свобода передвижения, нельзя ее держать в замкнутом пространстве долго. Если часто ограничивать движение питомца, то это может привести к смерти черепахи. В неволе черепахи не склонны впадать в спячку. Да это и не нужно, многие особи могут во сне умереть.

Морские черепахи

Обитатели морей отличаются от сородичей более крупными размерами. В воде чувствуют себя прекрасно, живут в основном в теплых тропических водах. Многих интересует вопрос о том, как дышат морские черепахи. Рептилиям вовсе не обязательно покидать свою привычную водную среду для того, чтобы запастись воздухом для поддержания жизнедеятельности. Многие виды имеют достаточно длинную шею. Достаточно просто высунуть голову из воды и сделать жизненно важный запас. У некоторых видов морских черепах полностью отсутствует панцирь.

Все виды очень древних и удивительных черепах отличаются медленным передвижением на суше и отличной жизнестойкостью. Если вы решили завести у себя пресноводную черепаху, то просто необходимо узнать, как правильно кормить животное, как дышит черепаха под водой, что нужно добавить в аквариум для обеспечения полноценной жизни питомца. Правильный и тщательный уход позволит прожить рептилии много лет.

Как устроено тело черепахи под панцирем

«Кто носит на себе свой дом на суше и в воде?», – подобные загадки не раз мы слышали в детстве. Не раз в мультиках мы видели, как легко и свободно черепаха покидает свой «домик» и возвращается обратно. На самом деле, это заблуждение. Панцирь – не просто защитная оболочка, как раковина рака-отшельника , он – часть ее скелета. Поэтому у черепахи не получится покинуть панцирь или поменять голову и хвост местами.

Черепахи – холоднокровные рептилии . Они отличаются от других представителей класса (змей, ящериц, крокодилов) наличием твердого двухслойного панциря, наличие которого серьезно повлияло на строение скелета, расположение и функционирование внутренних органов.

Панцирь можно условно разделить на две части: карапакс покрывает спину рептилии, а пластрон – брюхо. Каждая часть имеет два слоя – костный внутри и роговой снаружи. Внутренний слой состоит из пластин, а внешний – из щитков. Края пластин и щитков не совпадают. Каждый щиток растет отдельно. Когда черепаха впадает в спячку, на щитках появляются годовые кольца. Есть виды, у которых верхний слой панциря покрыт не твердыми щитками, а толстой кожей (например, кожистые черепахи). У детенышей, только вылупившихся из яйца, мягкий панцирь, он затвердеет спустя несколько месяцев. У молодых черепах между щитками есть широкие лакуны (просветы). Со временем, щитки растут, и просветы практически пропадают. У водных черепах лакуны состоят из хрящевой ткани, что обеспечивает большую гибкость при движении, чем у сухопутных собратьев.

Все отделы позвоночника черепахи, кроме хвостового и шейного отдела, приросли к внутреннему слою карапакса. Шейный отдел составляют восемь позвонков, два из них соединены подвижно. Хвостовые позвонки тоже соединены подвижно. В панцире с двух сторон есть отверстия, в которые животное может втянуть голову, лапы и хвост. Есть виды, например, коробчатая черепаха , у которых часть панциря подвижна и может опускаться и прикрывать конечности при внешней угрозе.

Череп небольшой, челюсти не имеют зубов. На челюстях черепахи образуется роговой нарост в виде клюва, который успешно заменяет зубы. Причем форма и ширина клюва зависит от рациона рептилии. У хищных черепах зазубрины имеют острые края, помогающие разрывать плоть жертвы. У травоядных видов наросты более плоские и широкие, ими хорошо перетирать растительную пищу. Всеядные имеют промежуточное строение челюсти. Кстати, черепахи легко меняют свой рацион в зависимости от обстоятельств. Хищники при неимении добычи переходят на вегетарианское меню, растительноядные виды охотно пробуют животную пищу.

Форма и цвет панциря напрямую зависит от среды обитания рептилии. Водные морские черепахи – обладатели подвижного обтекаемого панциря, у пресноводных видов панцирь гладкий и плоский. Сухопутные же виды могут похвастаться высоким бугорчатым панцирем в форме купола. Окрас самый разнообразный. В России черепахи серо-коричневых оттенков (для маскировки). Обитатели южного полушария часто имеют яркие цвета. Морские виды часто окрашены в желто-зеленые тона. Многие виды имеют на панцире наросты в виде шипов или гребней для красоты или самозащиты.

Столь необычное строение скелета отразилось и на расположении и функционировании внутренних органов. Больше всего преобразилась дыхательная система. Так как панцирь не позволяет грудной клетке сокращаться, вдыхание и выдыхание воздуха происходит путем изменения объема полости тела. При дыхании сокращаются мышцы, идущие от плеча и таза к пластрону и мышцы, расположенные по краям панциря. У сухопутных видов дыхание осуществляется при помощи движения шеи и передних лап и за счет сокращения собственной мускулатуры легких.

Всем водным черепахам приходится периодически подниматься на поверхность, чтобы наполнить легкие воздухом. Некоторые виды освоили альтернативные способы усвоения кислорода: через кожный покров, специальные ткани в ноздрях. Есть виды, которые поглощают кислород при помощи клоаки.

Спинной мозг, в отличие от головного, хорошо развит. Черепаха может похвастаться острым обонянием и цветным зрением, но слабым слухом. Мышцы тела практически атрофированы, а вот конечности, наоборот, мощные. У сухопутных черепах на передних лапах растут загнутые когти, чтобы рыть норы. У пресноводных черепах растут перепонки между пальцами, а у морских вместо лап – ласты.

Длина и вес тела варьируется от 7-8 см и 95 гр. ( капская черепаха ) до 2,5 м и 600кг ( кожистая черепаха ) соответственно.

Черепахи живут на Земле уже давно. Первые представители класса жили примерно 220 млн. лет назад. У первых черепах была только нижняя часть панциря – пластрон, а во рту росли зубы. Но уже тогда наметился свой особенный путь развития, которому эти необычные рептилии следуют уже миллионы лет.

Клоакальное дыхание черепахи Фитцроя

На картинке — черепаха Фитцроя (Rheodytes leukops) из семейства змеиношейных черепах. Это эндемик Австралии, обитает только в реке Фитцрой и ее притоках на юго-востоке штата Квинсленд. Узнать эту черепаху можно по темному карапаксу, крупным заостренным бугоркам на шее и двум усикам на подбородке. Местное население называет этот вид «white-eyed river diver» («белоглазый речной ныряльщик») за белое кольцо радужки вокруг зрачка у взрослых особей и способность долго оставаться под водой благодаря особому способу дыхания. через клоаку.

Некоторые виды пресноводных черепах (их называют бимодально дышащие) приспособились извлекать кислород не только из воздуха, но и из воды, используя кожу и специализированные клетки в глотке и клоаке (см. Cloacal respiration in animals). У черепахи Фитцроя на долю водного дыхания приходится около 40% общего поглощенного кислорода для взрослых черепах и порядка 73% для малышей. Причем две трети этого объема всасываются в клоакальных сумках (cloacal bursae) — мешкообразных выпячиваниях стенки клоаки, расположенных внутри пахового канала. Под водой отверстие клоаки широко раскрыто, и благодаря двум антагонистическим группам мышц, которые работают как насос, вода поступает и удаляется из сумок через отверстие в клоаке, поставляя кислород и выводя углекислый газ. Изнутри сумки выстланы ветвящимися сосочками c хорошо развитой сосудистой сетью, которые покрыты длинными ресничками. За счет такого строения увеличивается площадь внутренней поверхности, и эффективность газообмена возрастает в 16 раз.

Схематичное изображение клоаки бимодально дышащей черепахи: 1 — клоакальное отверстие, 2 — клоакальные сумки, 3 — сосочки, выстилающие внутреннюю поверхность сумок. Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Благодаря клоакальному дыханию пресноводные черепахи могут оставаться под водой более 12 часов, делая после длительных погружений перерывы на несколько минут. Отмечены случаи, когда черепахи Фитцроя не поднимались на поверхность больше двух дней. Редкие всплытия позволяют снизить общие энергозатраты, избегать хищников и успешно осваивать местообитания с относительно быстрым течением, к чему другие виды пресноводных черепах оказываются неприспособленными.

Однако такая зависимость от водного дыхания имеет и оборотную сторону. Черепахам Фитцроя необходима чистая, с минимальной мутностью вода, насыщенная кислородом. Они предпочитают реки, где скорость течения достаточна, чтобы поддержать необходимый уровень насыщения кислородом, но не слишком высокая, чтобы черепахи могли не тратить много энергии на плавание и избежать травм. Черепахи Фитцроя не мигрируют далеко от выбранных стремнин. Когда уровень воды сильно снижается, они уходят в более глубокие места, но потом возвращаются. Из-за строительства дамб часть местообитаний превращается в водоемы со стоячей водой: снижается содержание кислорода, повышается мутность воды и уменьшается кормовая база черепах. С 1994 года этот вид занесен в международную Красную книгу со статусом «уязвимый».

Читать еще:  Гигантская кожистая черепаха

Фото © Stephen Zozaya с сайта picssr.com.

См. также о бокошейных черепахах:
1) Бразильская гидромедуза, «Элементы», 16.11.2016.
2) Разговорчивые черепахи, «Элементы», 06.10.2017.

Органы дыхания черепах

2. Анатомия и физиология красноухой черепахи

Основные знания по анатомии и физиологии черепах необходимы для того, чтобы правильно организовать содержание и уход за этими животными.

Красноухая черепаха (Trachemys scripta elegans или Pseudemys scripta) является представителем рода Trachemys, который входит в семейство пресноводных черепах (Emydidae).

Естественным ареалом распространения красноухих черепах является восточная часть Северной Америки. Чаще всего они живут в прудах и небольших озерах с заболоченными берегами, а также в болотах и поймах рек. Питаются эти животные как растительной, так и животной пищей. Самих черепах и их яйца местное население употребляет в пищу.

В последние годы благодаря высокой приспособляемости красноухие черепахи появились в водоемах Южной Африки, Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Европы.

Красноухие черепахи очень красивы. У них зеленый панцирь, украшенный рисунком из колец более темных или светлых оттенков зеленого. Нижняя часть панциря желтого цвета, с темным рисунком. На голове, шее, конечностях красноухих черепах имеется яркий рисунок из полос и пятнышек желтого цвета, которые с возрастом становятся более темными (некоторые самцы к старости становятся полностью черными).

Крайне редко встречаются красноухие черепахи-альбиносы, выведенные в домашних условиях.

Красноухой черепаху назвали из-за двух красных пятнышек на голове, позади глаз. С возрастом они становятся менее яркими. Следует заметить, что пятна могут быть не только красными, но и желтыми или оранжевыми.

Пятнышки за глазами – отличительная особенность красноухой черепахи

Несмотря на то что ушей у красноухой черепахи нет, как и у всех остальных видов черепах, представители этого вида слышат почти так же хорошо, как кошки.

Основным отличительным признаком черепахи является панцирь, который служит не только для пассивной защиты, но и для сохранения тепла тела, предохраняет от травм и придает скелету черепахи большую прочность. У разных видов черепах панцирь может быть различной формы, состоять из разных тканей, однако он есть всегда.

У красноухой черепахи, как и у всех видов черепах, за исключением кожистой морской черепахи, панцирь состоит из двух щитков – спинного и брюшного. Спинной щиток называется карапаксом, а брюшной – пластроном.

Карапакс состоит из костных пластинок, образованных кожными покровами, которые срастаются с ребрами и отростками позвонков. Поверх костных пластинок обычно располагаются роговые пластины, нередко с рисунком на поверхности. Дополнительную прочность панцирю придает то, что швы между роговыми и костными пластинами располагаются по-разному.

Спереди и сзади у панциря имеются отверстия, в которые черепаха может убирать конечности и голову в случае опасности. Наружная сторона лап у черепах покрыта твердыми чешуйками, а голова защищена костными пластинками. Таким образом, спрятавшись в панцирь в случае опасности, животное оказывается со всех сторон окруженным броней. Панцирь представляет собой одно из самых совершенных средств защиты, которое позволило столь древним животным, как черепахи, дожить до наших дней.

Форма панциря зависит от образа жизни, который ведет животное: у морских черепах панцирь имеет каплевидную обтекаемую форму, что позволяет им быстро передвигаться; у пресноводных он низкий, гладкий, почти плоский; у сухопутных – высокий, куполообразный, часто покрыт роговыми наростами, увеличивающими его прочность.

Карапакс и пластрон соединены между собой подвижно, с помощью сухожильной связки, или неподвижно, с помощью костной перемычки.

Иногда у черепах в течение жизни вид соединения щитков изменяется – костную перемычку заменяет сухожильная, что позволяет облегчить панцирь.

Брюшной щиток красноухой черепахи (пластрон) имеет характерный рисунок

В случае опасности черепаха прячет голову в панцирь

Форма панциря даже у представителей одного вида черепах, обитающих в разных условиях, может быть различной.

У новорожденных красноухих черепашек длина его составляет приблизительно 3 см, у взрослых – около 30 см. В год панцирь вырастает на 1 см, причем у молодых особей он растет быстрее, чем у более старых.

Позвоночник черепахи состоит из 5 отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Шейный отдел включает восемь позвонков, два из которых образуют подвижный сустав. Грудной и крестцовый отделы образованы позвонками, к которым прикреплены ребра. Длинные позвонки грудного отдела прикреплены к грудине и образуют грудную клетку.

Как у всех пресноводных черепах, у красноухих панцирь низкий

На позвонках крестцового отдела позвоночника находятся поперечные выросты, к которым крепятся кости таза.

Многочисленные позвонки хвостового отдела по мере удаления от передней части позвоночника становятся все более мелкими и гладкими.

Голова у красноухих черепах, как и у других видов, располагается на длинной, довольно подвижной шее, длина которой у некоторых видов может достигать 2 /3 длины туловища. Обычно голова черепахи может полностью втягиваться под панцирь, за исключением некоторых видов пресноводных и морских черепах с очень крупным черепом.

Череп у этих животных часто обладает утолщенной костной основой, иногда на голове имеются роговые щитки, которые защищают ее от повреждений.

Зубы у черепах отсутствуют, их заменяют острые роговые края челюстей. Мускулатура челюстей у черепах, особенно у крупных, очень мощная. Мускулы особым образом прикреплены к черепу, благодаря чему сила сжатия челюстей очень велика.

Длинная шея черепахи обеспечивает подвижность головы

В ротовой полости располагается толстый мясистый язык. Широкая глотка переходит в пищевод, а затем в желудок с толстыми стенками. Желудок отделен от кишечника кольцевым валиком. Желчный пузырь и двухлопастная печень у черепах отличаются довольно крупными размерами по сравнению с другими рептилиями.

От задней стенки кишечника отходят два анальных пузыря, которые заполняются водой.

У некоторых водных видов эти пузыри используются в качестве дополнительного органа дыхания во время длительного неподвижного пребывания под водой, так как их стенки пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Кроме того, самки некоторых видов используют воду из пузырей для размягчения песка или земли при рытье гнезд.

У некоторых пресноводных видов черепах развился еще один дополнительный орган дыхания – реснитчатые выросты на слизистой оболочке глотки. Когда черепаха длительное время спокойно лежит на дне водоема, например поджидая добычу, она втягивает и выталкивает воду из глотки, обеспечивая постоянный приток кислорода к ресничкам.

Головной мозг черепах развит довольно слабо, в отличие от спинного, который имеет достаточно большую массу и толщину.

Череп этих животных окостеневший. Он состоит из двух отделов – мозгового и висцерального.

У черепах количество костей, из которых состоит череп, больше, чем у земноводных животных.

Мозг черепахи включает передний, средний, промежуточный и продолговатый отделы, а также мозжечок.

В домашних условиях красноухие черепахи могут достигать внушительных для своего вида размеров.

Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от него отходят две обонятельные доли. Промежуточный мозг располагается между передним и средним. В промежуточном мозге находится теменной орган, который регистрирует сезонные изменения светового режима и продолжительность дня. Передний отдел теменного органа выглядит как хрусталик глаза, а на задней бокаловидной части расположены чувствительные пигментные клетки.

В нижней части промежуточного мозга расположена воронка с прилегающим к ней гипофизом, а также зрительные нервы.

В среднем мозге черепахи находятся зрительные доли. Продолговатый мозг отвечает за основные вегетативные функции – дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д., а также за безусловные двигательные рефлексы.

Мозжечок черепахи имеет вид полукруглой складки, прикрывающей переднюю часть продолговатого мозга. Мозжечок у черепах и других рептилий обеспечивает хорошую координацию движений.

Глаза у черепах достаточно развиты, имеют два подвижных века и прозрачную мигательную перепонку. Зрение у этих животных острое, а вот слух не слишком хороший. Самым острым слухом отличаются пресноводные черепахи, в том числе и красноухие, которые часто, услышав пугающий их звук, спешат укрыться в воде. Ушных раковин и даже слуховых проходов у черепах нет, их заменяет расположенная на голове барабанная перепонка.

Обоняние у черепах развито очень хорошо, так же как вкус и осязание. Несмотря на толщину панциря, они остро чувствуют боль, поэтому прикасаться к панцирю следует осторожно.

Мышцы конечностей у черепах очень сильные и хорошо развиты. Мускулатура же туловища, наоборот, практически атрофирована, так как черепахам не приходится ее использовать. Мышцы черепах видоизменились в процессе эволюции, так как они, в отличие от мышц других позвоночных, не окружают кости внутреннего скелета. Мышечные ткани, расположенные под панцирем, значительно ослаблены или редуцированы.

У красноухих черепах хорошо развиты зрение, слух и обоняние.

Несмотря на свою кажущуюся неуязвимость, у черепах множество врагов. Многие из них, как, например, ближайшая родственница красноухой, колумбийская красноухая черепаха, занесены в Красную книгу.

По строению сердечно-сосудистой системы черепахи сходны с другими холоднокровными животными. Сердце этих рептилий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка с неполной перегородкой. От правой части желудочка, в которой содержится венозная кровь, отходит легочная артерия, от средней части со смешанной кровью – правая дуга аорты, а от левой, в которой содержится артериальная кровь – левая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты соединяются в спинной части и образуют спинную аорту.

Крупные вены и артерии у черепах объединены, поэтому по сосудам циркулирует смешанная кровь, менее насыщенная кислородом, чем у теплокровных животных с разделенной венозной и артериальной кровью.

Снабжение тканей смешанной кровью не позволяет достаточно активно действовать обмену веществ, поэтому животное быстрее теряет силы по сравнению с млекопитающими.

Половые органы самок представлены парой гроздевидных яичников, а самцов – непарным копулятивным органом, который находится в клоаке и выдвигается только при спаривании. Отличить самцов от самок можно по нескольким признакам. Так, пластрон самца чаще всего имеет несколько вогнутую форму, чтобы ему было удобнее удерживаться на панцире самки при спаривании. Кроме того, у подавляющего большинства видов самцы значительно меньше по размеру, за исключением каймановых черепах, у которых самцы крупнее. У некоторых видов самцы имеют и другие отличия, например у самцов красноухих черепах на передних лапах бывают более длинные когти. У самцов чаще всего хвост более тонкий и длинный, чем у самок, так как в клоаке последних располагается яйцевод.

Половой диморфизм у красноухих черепах ярко выражен, самцы и самки сильно отличаются по размеру.

Самки красноухой черепахи крупнее, чем самцы. Челюсти у них более развиты, что позволяет им питаться грубыми животными кормами. Половой зрелости в природе красноухие черепахи достигают в возрасте 6–8 лет, а в неволе способность к продолжению рода наступает у них значительно раньше (в 4 года у самцов и в 5–6 лет у самок).

В природных условиях красноухие черепахи спариваются в феврале-мае, при домашнем содержании – практически в любое время года, но обычно в марте-апреле. Очень интересны их брачные игры. В процессе ухаживания (которое, как и спаривание, происходит в воде) самец плавает перед самкой, причем мордочкой к ней, то есть задом наперед. При этом самец вытягивает передние лапы и осторожно дотрагивается до ее мордочки длинными когтями, как бы поглаживая.

Яйца красноухие черепахи откладывают на суше в период с апреля по июнь. Чаще всего в год бывает две кладки, в среднем около 10 яиц каждая. Яйца красноухой черепахи не превышают 4 см в длину.

Кладка черепашьих яиц

Перед тем как отложить яйца, самка роет в песке или грунте гнездо круглой формы, смачивая выбранное место водой из анальных пузырей. Место для гнезда чаще всего выбирается затененное. Потомство появляется на свет в конце июля – августе.

Ссылка на основную публикацию
ВсеИнструменты 220 Вольт
Adblock
detector
×
×